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第46章 杂种性质 3（第1页）

不管两种植物在大小上有多大差别，不管其中一个是木本的，而另一个是草本的，不管其中一个是常绿的，而另一个是落叶的，也不管它们有多适应迥异的气候，这些全不能妨碍它们经常可以嫁接在一块，杂交的能力要受到分类系统的亲缘关系的影响，嫁接也是这样，因为要想将属于大不相同的科的树嫁接在一起，目前还没有人做到；然而相反的，紧密相似的物种和相同物种的变种，尽管并非肯定，然而一般可以容易地嫁接在一起。

不过这种能力与在杂交中相同，完全不受分类系统的亲缘关系所控制。

尽管同一科里的众多不同的属能够嫁接在一块，不过在其他一些情况下，同一属的某些物种也不可以相互嫁接。

梨和海棠属于不同的属，梨和苹果被归为同一属，然而将梨嫁接在苹果上比把梨嫁接在海棠上要困难得多。

即便是不同梨变种与海棠进行嫁接，它的易难程度也不一样；不同杏变种与桃变种与一些李子变种进行嫁接，也是这样。

正像该特纳发现的那样，相同的两个物种的不同个体常常在杂交中会出现内在的差别，萨哥瑞特认为相同的两个物种的不同个体在嫁接中也是这样。

就像在互交中，结合的难易程度往往是有很大差异的，在嫁接中也常这样；比如，一般醋栗不可以嫁接在穗状醋栗上，可是穗状醋栗却可以嫁接在一般醋栗上，尽管这有些难度。

我们已经了解，具备不完全生殖器官的杂种的不育性与具备完全生殖器官的两个纯粹物种的不易于结合，是两码事，但是上述两种情况虽然有所不同，却在相当大的程度上是平行的。

在嫁接方面也存在相似的情况，杜因发现刺槐属的三个物种在本根上能够随意结子便是很好的证明。

另外一方面，花楸属的一些物种与别的物种进行嫁接后，要比与本根嫁接多结一倍的果实。

这个事例会让我们想起朱顶红属、西番莲属等的特殊情况，它们通过其他物种的花粉授精与通过本株的花粉授精相比，会结出更多的种子。

由此，我们发现，尽管嫁接植物的单一愈合与雌雄性生殖质在生殖中的结合之间存在着清楚的及重大的差别，然而不同物种的嫁接与杂交的结果，还有着大体的平行现象，恰如我们一定要将控制树木嫁接难易的奇特而复杂的规律，视为与营养系统里某些不可知的差别相伴随而出现的那样，我认为影响第一次杂交难易的更加繁杂的规律，总是与生殖系统中某些不可知的差别有关系的。

这两种差别，正像我们预测的，在一定范围内是依循着分类系统的亲缘关系的。

至于分类系统的亲缘关系，就是试着来阐明生物之间的种种类似与相异的情形的。

上述事实好像并未说明每个不同物种在嫁接或者杂交上的难易程度，是某种特殊的天生能力；尽管这种困难在杂交的情况下对于物种类型的延续与稳定极为重要，然而在嫁接的情况下，这种困难对于植物却并不重要。

首次杂交不育性与杂种不育性的渊源与原因

有一段时间，我与别人相同，认为首次杂交的不育性与杂种的不育性，可能是自然选择导致的，自然选择使得它们能育性的程度慢慢减低而逐渐变成不育性的，而且认为略微减低的能育性，跟任何别的变异一样，是当一个变种的一些个体与另外一个变种的一些个体杂交时，自然具有的。

当人类一并挑选两个变种时，有必要将其分开，依据同样的原则，若可以将两个变种或者早期的物种区分开来，对它们来说肯定是有好处的。

首先，可以说，在不同地区生活的物种杂交时经常是不育的；这样的话，让如此隔离的物种彼此不育，对它们来说自然没有什么好处，所以就不能经过自然选择而进行；然而也可以这样说，若某个物种与属于同一个地方的某一物种杂交而成为不育的，那么它与别的物种杂交，或许也是肯定不育的了。

其次，在互交中，第一种类型的雄性生殖质能够全然不让第二种类型受精，然而第二种类型的雄性生殖质却可以让第一种类型随意地受精；差不多与违背特创论一样，这种现象也是违背自然选择学说的，因为对于一切物种来说，生殖系统的这种奇特状态都没有什么好处。

当探讨自然选择对于物种彼此不育是不是有影响时，最难的地方是从略微降低的不育性到完全不育性之间尚存诸多级进的阶段。

当与它的亲种或者某一别的变种发生杂交时，一个早期的物种，若表现出某种细微程度的不育性，这能够说对于这个初期的物种是有好处的；因为这样能够从某种程度上避免产生一些低劣的与退化的后代，以便其血统和正在形成过程中的新种不相互混淆。

然而，谁若不厌其烦来探讨这些级进的阶段，也就是从最低程度的不育性经过自然选择而得以增强，形成许多物种所共有的、还有已经分化为不同属与不同科的物种所共有的极度不育性，会发现这个问题是非常繁杂的。

通过再三考虑，我确定这种结果大概不是经由自然选择而来的。

现以任意两个物种在杂交时形成的少量且不育的后代为例，那么，偶尔被给予程度略微高一些的彼此不育性，而且从此前进一小步，迈向完全不育性，这对那些个体的存续来说会有什么好处呢？可是，若自然选择的学说在这里也能够适用，那么此种性质的增强肯定能够在诸多物种里继续存在，因为大部分的物种是完全彼此不育的。

对于不育的中性昆虫，我们可以认为，其结构与不育性的变化是曾经由自然选择逐渐地累积而来的。

因此能够间接地让它们所属的这一群与同一物种的另一群相比占据较大优势，然而不进行群体生活的动物，若某个个体和另外某一变种杂交，就被赋予了略微的不育性，是不可能获得些许好处的，抑或也不能间接地使同一变种的别的一些个体得到些许好处，从而使这些个体存续下来。

然而，在这里没有必要认真地来探讨这个问题了；因为，对于植物，我们已经得到确切的证据，证明杂交物种的不育性肯定是因为，与自然选择毫不相关的某项原理。

该特纳与科尔路特曾经证实，在含有很多物种的属里，从杂交时形成越来越少的种子的物种起，到一粒种子也不产生但受某些别的物种的花粉影响（因胚珠的胀大能够判断）的物种为止，能够构成一个系列。

明显是不能够选择那些已经不再产生种子的、更没法生育的个体；因此只有胚珠遭受影响时，经由选择而取得高度的不育性是不可能的；并且因为控制各级不育性的规律在动物界与植物界中是一样的，因此我们能够推断出，不管它是什么原因，在任何情况下，都是一样或者近乎一样的。

形成首次杂交的和杂种的不育性的物种之间是存在差别的，下面我们就此种差别的大致性质，做一较深入的探讨。

在首次杂交的情况下，有关它们的结合与产生后代的难易程度，自然由若干不同的因素决定。

偶尔雄性生殖质因为生理的原因，到达不了胚珠，比如雌蕊过长造成花粉管无法抵达子房的植物，便是这样。

我们也曾经看到，当将某个物种的花粉置于其他远缘物种的柱头上时，尽管花粉管伸出来了，可是它们却不能穿进柱头的表面。